O Myiothlypis rivularis patrulha o seu território com andar saltitante característico. Assim, garante que não haverá disputa pelos insetos dos quais se alimenta. Foto: Luiz Ribenboim©/WikiAves (cedida apenas para este site)

A garantia na obtenção de recursos é essencial para os seres vivos. Conseguir alimentos, parceiros para acasalamento e locais de nidificação é uma luta fundamental para muitos animais conseguirem se reproduzir.

No entanto, as estratégias comportamentais utilizadas por cada espécie animal podem ser bem diferentes.

Uma delas ocorre em espécies ditas “territorialistas”, cujos indivíduos procuram seus recursos em uma área fixa, a qual defendem dos demais para garantir seu uso exclusivo.

Defesa de territórios: por que e como é feita

A territorialidade é um comportamento que consiste no uso e defesa de uma determinada área, impedindo a presença de outros indivíduos (geralmente, da mesma espécie). Em um primeiro momento parece custosa, mas a territorialidade garante ao defensor a exclusividade na exploração dos recursos ali presentes.

É essa garantia que torna este comportamento vantajoso e que, apesar de seus custos, fez com que fosse bem estabelecido nos mais variados grupos animais ao longo da evolução.

Indivíduos defendem territórios de formas variadas.

A defesa mais fácil de se pensar é a perseguição e expulsão de invasores através de agressões físicas. No entanto, conflitos físicos têm alto custo e muitas espécies os minimizam sem comprometer a defesa de território utilizando sinalizações.

Alguns lagartos, por exemplo, têm uma estrutura colorida na garganta que usam para afastar invasores. Felinos, por sua vez, marcam seus territórios com sinais químicos presentes na urina. Já o coaxar de alguns sapos é uma forma sonora de defesa de território.

Sejam visuais, químicas ou sonoras, estas sinalizações atuam como um aviso aos demais indivíduos para que não invadam o território defendido. Assim, os desgastantes embates físicos ficam reservados à última instância, havendo insistência do invasor.

No entanto, as sinalizações também envolvem custos. A produção e manutenção de estruturas corporais e comportamentos de sinalização, envolvem consideráveis gastos de energia. Sendo assim, tais sinalizações dependem da condição de saúde corporal de seus emissores.

Indivíduos que não se encontram em boas condições não conseguem sinalizar adequadamente, muito menos defender seus recursos, e, por isso, têm maior chance de perder seus territórios para invasores. Se pensarmos no outro sentido, sinalizações de boa qualidade refletem a boa qualidade do emissor e, consequentemente, suas maiores chances de conquista em uma disputa.

Ainda, além de manter os concorrentes afastados, a mensagem de “boa qualidade” pode também atuar na atração de possíveis parceiros para acasalamento.

Os pula-pula-ribeirinhos não têm dimorfismo sexual, ou seja, macho e fêmea são iguais fisicamente. Fotos: Rafael Fratoni/Arquivo

Aves: canto e territorialidade

Uma das sinalizações mais fáceis de serem observadas por nós é o canto das aves. Essa vocalização elaborada apresentada por diversas espécies de aves tem papel no estabelecimento de territórios e na atração de parceiros.

Ao cantarem, indivíduos territorialistas sinalizam suas capacidades em manter uma área e avisam aos demais que estes não são bem-vindos (exceto se forem pretendentes para o acasalamento!).

É comum que a sinalização territorial ocorra de forma a afastar indivíduos do mesmo sexo e atrair os de sexo oposto. Porém, essa não é uma regra, especialmente em espécies em que casais defendem seus territórios de forma conjunta, como é o caso do joão-de-barro (Furnarius rufus), uma ave facilmente observável no ambiente urbano.

Ainda, por muito tempo a ciência considerou que o canto e a defesa de território eram desempenhados apenas pelos machos, reservando às fêmeas a chance de escolher os parceiros em função de sua habilidade em defender o território.

Estudos recentes, porém, mostram que esses comportamentos territorialistas também são realizados por fêmea de diversas espécies, em especial aquelas que ocorrem nas regiões tropicais.

Em nosso trabalho, estudamos esses comportamentos em uma espécie de ave da Mata Atlântica, o pula-pula-ribeirinho (Myiothlypis rivularis). Nesta espécie, os casais permanecem juntos ao longo de todo o ano e defendem um território, no qual passam a maior parte do tempo patrulhando e se alimentando.

O nome desta pequena ave não poderia descrevê-la melhor, já que os indivíduos passam o tempo todo saltando por seus territórios, sempre à beira de rios e lagos.

Para a reprodução dessa ave, esses rios e lagos também são bem importantes, pois é em suas beiradas que os casais constroem seus ninhos. Aqui, nosso objetivo principal foi testar se a qualidade dos cantos dos pula-pulas-ribeirinhos está relacionada com a qualidade dos territórios defendidos.

Isso ocorreria porque a qualidade do canto estaria relacionada com a qualidade do próprio emissor, já que é preciso uma boa condição de saúde corporal para produzir bons cantos.

PRODUÇÃO DE SONS

Diversos organismos produzem sons ao promoverem uma agitação de moléculas do meio onde estão presentes. Essa agitação ocorre de modo que a pressão sobre as moléculas seja cíclica, ou seja, há uma alternância entre momentos de maior compressão e momentos de menor compressão (“rarefação”).

À intensidade de compressão das moléculas do meio dá-se o nome pressão sonora. A taxa de repetição desses ciclos por unidade de tempo (geralmente, um segundo) é o que chamamos de frequência sonora. Ao longo da evolução, em paralelo à capacidade de agitar moléculas do meio utilizando estruturas específicas, os organismos também desenvolveram a capacidade de interpretação da pressão sonora gerada.

Portanto, o que chamamos de som nada mais é do que uma decodificação de diferentes frequências sonoras chegando a um aparato auditivo. Em seres humanos, por exemplo, a fala resulta da pressão que as cordas vocais exercem sobre as moléculas de ar que passam pelo trato vocal, enquanto a audição é a capacidade de decodificação das diferentes frequências sonoras que chegam ao aparato auditivo.

Mapa que mostra a posição e a área de territórios delimitados a partir da observação de nove casais de pula-pula-ribeirinho, em Guaraqueçaba (PR)

Qualidade do canto e qualidade do território, como estabelecê-las?

Uma das etapas cruciais em trabalhos como o nosso consiste em identificar a qualidade dos indivíduos e dos territórios defendidos por eles. O primeiro passo para realizar esse trabalho, na Reserva Natural Salto Morato, localizada em Guaraqueçaba, litoral norte do Paraná, envolve a captura e marcação das aves com combinações únicas de anilhas coloridas, de forma a individualizá-las. Isso possibilita identificação posterior, observando-se dos indivíduos à distância e com o uso de binóculos.

Após a marcação, procuramos e seguimos os casais ao longo de vários dias, anotando seus comportamentos e gravando seus cantos. À medida que os acompanhamos, também registramos as coordenadas no GPS dos locais em que cantavam. Com esses registros, é possível utilizar programas computacionais para delimitar os territórios com uso de técnicas que consideram a localização e a densidade de registros.

Em um segundo momento, estabelecemos medidas que indicam a qualidade dos cantos, utilizando dados das gravações. Diversos são os parâmetros que podem ser os indicadores, como a taxa de vocalização, a duração dos cantos e as frequências sonoras alcançadas.

Essa abordagem considera que estas características do canto, assim como suas variações, exigem certo investimento energético para serem produzidas e, portanto, serão de maior qualidade em indivíduos em melhores condições.

Por fim, estabelecemos a qualidade dos territórios usando dois indicadores: área e quantidade de recursos disponível. Assumimos que territórios com maior disponibilidade de alimentos são superiores em qualidade, uma vez que isso já foi demonstrado em estudos com outras espécies.

Devido à dieta do pula-pula-ribeirinho consistir em pequenos artrópodes (maioria insetos), quantificamos a disponibilidade de alimentos coletando amostras destes organismos dentro de cada território, com técnicas específicas, e pesando sua massa seca.

Como uma maior disponibilidade de alimento também possibilitaria um indivíduo conseguir recursos mais facilmente e com menores deslocamentos (“otimização do forrageio”), também consideramos os territórios menores como de maior qualidade.

Tendo estabelecido a qualidade do canto dos indivíduos, bem como a área e a quantidade de alimentos de seus territórios, pudemos testar a relação entre estas características. Se a qualidade do canto dos indivíduo for relacionada com a de seus territórios, então esperamos que os pula-pula-ribeirinhos com cantos mais longos e mais complexos também tenham os territórios menores e com maior quantidade de artrópodes.

Autores
RAFAEL DE OLIVEIRA FRATONI é doutorando em Ecologia e Conservação na UFPR, com bolsa da Capes
LILIAN TONELLI MANICA é professora no Departamento de Zoologia e coordenadora do Laboratório de Ecologia Comportamental e Ornitologia da UFPR
📌 Conteúdo elaborado na disciplina de divulgação científica do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação (PPGEco) da UFPR.
Edição: Camille Bropp
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